超级小麦研究进展与展望
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１ 超级小麦的由来
1983年，日本公布了为期12年的水稻超高产育种规划。该规划提出：在12年内，育成比日本全国平均每667m2增产50%的水稻新品种，使日本水稻每667m2产量从当时的300多kg提高到500kg以上。这种能增产50%的水稻新品种，在当时就叫做超高产水稻品种。笔者曾于1984年对这个超高产水稻育种规划作了详细报道和评述［1］。之后，我国相继开展了水稻超高产育种，并取得很大成功。近几年，袁隆平先生将超高产水稻改称超级水稻，这更适合我国国情。
80年代和90年代，笔者发表了一些关于小麦超高产育种的文章［2～4］，开始进行此方面的研究。这项工作始终得到北京市科委和北京市教委的支持。1992～1996年间，北京农学院小麦研究室先后育成了北农6号、北农9号和北农10号。它们的产量水平为550～600kg/667m2，与当时北京地区小麦平均300～350kg/667m2相比，都属于超高产小麦品种。
1997～1999年又先后育成了超优66、超优69、北农49和北农30等品种，这些品种不但品质优良，而且产量水平可以达到550～650kg/667m2，称为优质超高产小麦品种。2000年，为了与超级水稻的提法相一致，改称为超级小麦。
2 超级小麦的主要特点
超级小麦应具备优质、超高产、矮秆抗倒、抗逆性强和适应性广以及资源高效利用等特点。
(1)优质。广义地说，在市场经济条件下，凡能提高小麦售价的子粒性状都属于优质性状。子粒中包含有优质性状的小麦，都属于优质小麦。优质性状主要包括以下4个方面：
① 高营养，如高蛋白质含量等；
② 可作专用粉，如面包粉、饼干粉等，这是我国目前优质麦开发的主要内容；
③ 加工品质好，如容重高、出粉率高等；
④ 粒大饱满、色泽美观。如北农184和北农48，角质白粒，饱满、色泽美观，千粒重可达57～60g，与其它品种比，种子售价可提高20%～30%。
(2)穗大粒大，超高产，产量水平在550～600kg/667m2。
小麦超高产有两个衡量标准：一是平均产量在333.3kg/667m2以上的地区，新品种的单产水平比当地平均增产50%上下，北京市小麦这几年约为300～350kg/667m2上下，我们选育的超优66、超优69、北农49、北农30等小麦品种的产量水平为550～600kg/667m2，达到了超高产的指标要求。二是在不足333.3kg/667m2的地区，超级小麦新品种的产量水平应达到500kg/667m2以上。产量水平以专家现场实打验收产量为准，而不是取点测产。验收地块面积在10000m2以上。验收时至少5位以上专家现场监督，连续收割面积1000m2以上，收割地段距地边3m以上，距地头10m以上。垄沟和田埂均包括在面积之内，同时扣除水分和杂质。超级小麦穗大，每穗35粒以上（有的达45粒），千粒重50g以上（南方地区可放低些）。
(3) 秆矮，强抗倒伏。超级小麦的株高多在70～75cm，秆硬，强抗倒伏。即使在550～600kg/667m2情况下，倒伏风险很小。因为超级小麦秆矮穗大、粒大，其经济系数多在50%～60%以上。
(4) 抗寒、抗病性较强，适应性较广。抗早衰，落黄好，较早熟。
(5) 资源（如土地、水、肥、能源等）高效利用。
3 发展超级小麦的重要意义
因为超级小麦具有优质、超高产、矮秆抗倒、抗逆性强和适应性广等特点，因此可以高效利用资源，特别是土地、水、肥、能源和管理用工，有利于促进我国农业结构调整，促进退耕还林、还草和国土绿化、美化。
(1)大幅度节约小麦用地，节省土地资源。超级小麦在精耕细作下其产量可比普通小麦增产30%～50%，故在总产量不变的前提下，可大幅度节省土地。有利于促进农业结构调整和退耕还林、还草，有利于国土绿化、美化。反过来说，我国要想大面积退耕还林、还草，绿化、美化，就必须发展优质超高产作物良种，特别是超级水稻和超级小麦，这样才能用较少耕地满足众多人口的需求。
(2)节省水资源。实践证明，超级小麦品种在与普通小麦品种同样的灌溉条件下，即可获得超高产，按每生产1kg小麦计算，可节水30%～50%。使有限的水资源得到高效利用。有些超级小麦品种如超优69，在正常灌溉下可获得550～600kg/667m2的超高产，在节水栽培下（在浇冬水基础上春季只浇一水)，也可达到450kg/667m2，这是一种节水型优质超高产小麦品种。
(3)节约管理用工和能源。
(4)减少秸秆耗肥。超级小麦品种经济系数高达50%～60%以上，而普通品种小麦只有37%～42%。如北农6号经济系数为54%，超优69为57.2%。这样，在地上部风干物质产量为1000kg时，超优69的子粒产量为572kg，秸秆为428kg；而普通小麦的子粒产量仅为370～420kg，秸秆多达630～580kg。也就是说，超级小麦秸秆较少，减少了秸秆耗肥，而且有利于下茬作业。
(5)有利于市场竞争，提高农民经济收益。
4 超级小麦育种研究进展
(1) 关于负相关性状聚合研究进展。
育种工作的第一步是“构想”出优质超高产小麦的理想株型，即株型设计。一个理想的小麦品种包括：矮秆、大穗、大粒、多穗、优质、超高产、抗寒、抗病（条锈、白粉）、落黄好、抗早衰、早熟等诸多优异性状。在上述诸性状中，有些是呈负相关。如大穗与大粒、多穗与大穗、大穗与早熟性、矮秆与大粒、超高产与优质等。为育成优质超高产小麦良种，必须把这些负相关性状聚合在一起，这就是负相关性状聚合。笔者在1983年论述了作物负相关性状聚合的意义、可行性与进展［5］。1990年在《作物品质育种》一书中专章（第6章）论述了优质与其它优异性状聚合的遗传学原理与进展［6］，并拟定了优质超高产聚合的育种方案：第一，通过聚合杂交逐步把上述优异性状聚合在一体；第二，各杂种后代按超高产株型要求选株选系；第三，对入选超高产品系进行全面品质分析，其中优质品系即优质超高产品系。
(2) 优质超高产小麦育种进展。
按照事先预定的方案，在1992～1996年我们先后育成了北农6号、北农9号和北农10号。这几个品种除品质较一般外，将其它诸多优异性状聚合为一体。1997～1998年间北农49、超优66、超优69、北农30的育成，实现了优质与超高产的聚合。这些品种不但产量水平在550～600kg/667m2，而且品质优良。其中超优66农业部已公布为优质专用小麦品种，北农49为高蛋白强筋麦，蛋白质含量15.4%，稳定时间10分钟以上。用它们制作配粉，面包体积830～950cm3，总评91.8～91.9分，均达一级面包粉标准。
(3) 节水型优质超高产小麦品种选育进展。
北方冬麦区水资源贫乏，节约小麦灌溉用水至关重要。上述超高产品种都是水资源高效利用型。超优69则是个节水型优质超高产小麦品种。穗大，每穗45粒，千粒重54g，蛋白质16.4%，湿面筋39.5%。正常栽培下可达600kg/667m2（2000年天津市武清县出现了600kg/667m2地块），节水栽培下（在浇冬水基础上于春季4月18日浇一水）达到451.96kg/667m2。大穗型品种耐旱，抗高温、干热，较为少见。
此外，我国山东、河北、河南等至少有十多个省市都在开展这方面研究，并取得突破性进展，育成不少优质超高产小麦良种，在生产上发挥了重要作用。
5 差距与展望
十多年来，我国超级小麦研究尽管已取得突破性进展，但与世界先进国家比还有不小差距。20世纪90年代以来，世界上至少有5个国家小麦产量水平超过550kg/667m2。其中爱尔兰（12.8万hm2）平均599.8kg/667m2，荷兰（14.2万hm2）平均597.4kg/667m2，比利时—卢森堡（21.5万hm2）平均592.3kg/667m2，英国(197.4万hm2)，平均540.9kg/667m2，都已优质超高产化。
早在20世纪60年代，我国著名植物生理学家汤佩松等通过科学测算指出，北京地区小麦理论产量可以达到750kg/667m2。这一数字是根据当时推广的小麦品种的光合效率得出的。现今小麦品种已经过几代改良，光合效率有了大幅度提高，用之测算的理论产量也会更高一些。笔者认为，小麦育种上的潜力永无止境，尽管有时会因为条件限制和资源贫乏等出现暂时停顿现象，但是只要不断努力，采用各种手段，通过各种途径，会育成一代好于一代的超级小麦良种。
6 关于配粉研究
因为单一小麦品种很难满足优质面包粉对每项指标的要求，使用年限也短，故国外名牌面包粉，如金象牌、金钱牌、飞虎牌、铁塔牌等，均为配粉。我国尚未看到名牌配粉。
自1986年以来，北京农学院小麦育种研究室就与中国农业科学院王光瑞先生合作开展配粉研究。北农49、北农30和超优66、超优69育成后，经过多次配粉实验，筛选出3个配粉方案。它们既能生产优质面包粉，又可达到500～600kg/667m2的高产水平。
方案1：超优66 (80%)+中优9507 (20%)：面包总评93.0分，配麦产量水平500kg/667m2
方案2：超优66 (50%)+北农49 (50%)：面包总评91.8分，配麦产量水平550kg/667m2
方案3：超优66 (50%)+北农30 (50%)：面包总评91.9分，配麦产量水平600kg/667m2
在配粉研究过程中，我们发现：3个配粉组合的面包总评分都超过了各自单烤的面包评分；利用两个中筋麦搞配粉，可以出现象强筋麦一样的面包条（方案3）
面团筋力主要取决于谷蛋白含量。谷蛋白分子内存在二硫键，将氨基酸序列连结成丝状或梯状、网状，赋予面团强筋力。对于配粉在和面、发酵过程中能够增强筋力的机理，尚待进一步研究探讨。
7 超级小麦生理学研究的思路
超级小麦取得优质、超高产和高经济系数，与普通小麦比，必然存在着特定的生理机制，特别是高光效和水、肥等资源高效利用的机制。查明这些生理特点，既可作为生理育种指标，进行品种筛选，又可为超高产栽培提供理论依据，实现优质、超高产和资源高效利用。我们正在与北京市农林科学院王纪华博士合作，进行这方面的探索研究。关于优质超高产小麦节水机制研究，北京农学院花宝光教授提出：超高产与节水是相互矛盾的性状，超高产要求高光合效率，其必要条件之一是保证气孔开放到足够大，以满足对碳素同化的需求，但缺水条件下气孔变小甚至关闭，这是缺水条件下获得超高产的重要限制因子。
对水分的开源节流是超高产节水的重要问题。开源是促进小麦根系吸收地下深层储蓄水，过去的研究多限于根系的伸长生长与植物抗旱性的关系，这是必要的，但远远不够，要从生理机制入手解决问题。节流是适当调节气孔开度，保证在碳素同化的条件下避免水分的过度消耗。国外的研究证明，水分胁迫的条件下，根系发出干旱信号，这种信号由脱落酸转导，从根系传到叶片，促进气孔关闭。花宝光教授的研究证明，正常水分条件下，根系通过乙酰胆碱把信号转导到叶片，促进气孔开放。这正、负两方面信号调节，可以使气孔在相对缺水的条件下不仅能维持生命对水分的基本需求，还可以保证碳素同化的正常进行。历秀茹教授最近研究证明，超优69有较强的根吸水活力，而蒸腾失水又明显较少，使开源和节流达到较完美协调。
无论开源还是节流都需要钾离子的协助，气孔运动基本上被钾离子所调节，根系对水分的吸收也主要靠膜内钾离子的积累，现已查明，钾离子进出细胞都要通过细胞膜上的钾离子通道，它受细胞膜电位调节，只有在超级化条件下通道才能打开。花宝光教授所在（美国）实验室最近克隆出多种钾通道，这些钾通道不但受膜电位调节，而且受环核苷酸酶调节，无论是膜电位还是环核苷酸都是植物感受外界环境变化的信号，通过这些信号调节通道开放状态。
膜外钾离子只有在钾通道打开，并有足够的电化学势推动的条件下才能进入细胞。所以，单纯多吸收钾肥不能满足植物在抵御水分胁迫时对钾的需要，还必需靠植物自身的调节机制。即在同等钾离子水平条件下，具有某种机制的小麦品种能够在有限水分资源条件下获得超高产，而其它品种则不能。
由上述研究可知，研究优质超高产小麦节水机制要查明以下3个问题：
（1）这种小麦如何感知水分条件的变化，如何把这种变化转化为信号，进而调节钾离子进入细胞；
（2）水分胁迫是否使根系细胞内环核苷酸酶活化，进而产生环核苷酸对钾离子通道进行调节；
（3）水分胁迫如何使细胞膜电位超级化，是通过活化质子泵还是通过其它途径。
对以上3个方面的问题的深入研究，将对小麦抗旱性生理机制提出新的思路。
8 超级小麦生产产业化开发
目前北京面粉市场问题不少。有些厂家采用普通小麦，通过添加增白剂和强筋剂生产所谓“优质面粉”。这些添加剂损害肝功能，有的是致癌物质。长期食用有损于身体健康。因此组织优质麦生产和开发纯天然的“放心牌”优质面粉，不仅能使科研成果转变为生产力，而且有利于提高人民生活水平和生活质量，增进人民身体健康。为此，北京农学院孙尧东院长提出下列超级小麦产业化方案：
（1）继续加强优质超高产小麦新品种选育；
（2）建立优质超高产小麦种子生产基地；
（3）在北京周边地区建立优质超高产商品小麦生产基地；
（4）与中国农科院小麦品质分析专家王光瑞及大型面粉厂合作，生产纯天然的，不添加任何增白剂和强筋剂的“放心牌”优质面粉。让消费者买起来方便，吃起来放心。如果这项研究计划成功，将成为北京地区高校中第一个开发出的优质品牌面粉。
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