细胞学

细胞学是研究细胞结构和功能的生物学分支学科。

　　细胞是组成有机体的形态和功能的基本单位，自身又是由许多部分构成的。所以关于细胞结构的研究不仅要知道它是由哪些部分构成的，而且要进一步搞清每个部分的组成。相应地，关于功能不仅要知道细胞作为一个整体的功能，而且要了解各个部分在功能上的相互关系。

　　有机体的生理功能和一切生命现象都是以细胞为基础表达的。因此，不论对有机体的遗传、发育以及生理机能的了解，还是对于作为医疗基础的病理学、药理学等以及农业的育种等，细胞学都至关重要。

　　绝大多数细胞都非常微小，超出人的视力极限，观察细胞必须用显微镜。所以1677年列文·虎克用自己制造的简单显微镜观察到动物的“精虫”时，并不知道这是一个细胞。细胞一词是1665年罗伯特·胡克在观察软木塞的切片时看到软木中含有一个个小室而以之命名的。其实这些小室并不是活的结构，而是细胞壁所构成的空隙，但细胞这个名词就此被沿用下来。

　　在细胞学的启蒙时期，用简单显微镜虽然也观察到许多细小的物体——例如细菌、纤毛虫等，但目的主要是观察一些发育现象，例如蝴蝶的变态，精子和卵子的结构等。直到1827年贝尔发现哺乳类的卵子，才开始对细胞本身进行认真的观察。在这前后研制出的无色差物镜，引进洋红和苏木精作为使细胞核着色的染料以及切片机和切片技术的初创，都为对细胞进行更精细的观察创造了有利条件。

　　对于研究细胞起了巨大推动作用的是德国生物学家施莱登和施万。前者在1838年描述了细胞是在一种粘液状的母质中，经过一种像是结晶样的过程产生的，并且把植物看作细胞的共同体。在他的启发下施万坚信动、植物都是由细胞构成的，并指出二者在结构和生长中的一致性，于1839年提出了细胞学说。

　　与此同时，捷克动物生理学家浦肯野提出原生质的概念；德国动物学家西博尔德断定原生动物都是单细胞的。德国病理学家菲尔肖在研究结缔组织的基础上提出“一切细胞来自细胞”的名言，并且创立了细胞病理学。

　　从19世纪中期到20世纪初，关于细胞结构尤其是细胞核的研究，有了长足的进展。德国植物学家施特拉斯布格1875年首先叙述了植物细胞中的着色物体，而且断定同种植物各自有一定数目的着色物体；1880年巴拉涅茨基描述了着色物体的螺旋状结构，翌年普菲茨纳发现了染色粒，直到1888年瓦尔代尔才把核中的着色物体正式命名为染色体。德国学者亨金1891年在昆虫的精细胞中观察到 X染色体，1902年史蒂文斯、威尔逊等发观了 Y染色体。

　　德国植物学家霍夫迈斯特1867年对植物，施奈德1873年对动物，分别比较详细地叙述了间接分裂；德国细胞学家弗勒明1882年在发现了染色体的纵分裂之后提出了有丝分裂这一名称以代替间接分裂，霍伊泽尔描述了在间接分裂时的染色体分布；在他之后，施特拉斯布格把有丝分裂划分为直到现在还通用的前期、中期、后期、末期；他和其他学者还在植物中观察到减数分裂，经过进一步研究终于区别出单倍体和双倍体染色体数目。

　　对细胞质结构的认识落后于对细胞核或染色体的认识，这种情况长期末得到改善。尤其是20世纪早期之后，随着细胞遗传学研究分离、重组、连锁、交换等遗传现象的染色体基础，对染色体的了解更深入了。但是与此同时，关于细胞质，除去结合着细胞生理对它的某些生理功能有所了解之外，对结构的认识并没有多大进展。这种情况直至20世纪40年代后，电子显微镜得到广泛使用，标本的包埋、切片一套技术逐渐完善，才有了很大改变。

　　1900年重新发现孟德尔的研究成就后，遗传学研究有力地推动了细胞学的进展。美国遗传学家和胚胎学家摩尔根研究果蝇的遗传，发现偶尔出现的白眼个体总是雄性；结合已有的、关于性染色体的知识，解释了白眼雄性的出现，开始从细胞解释遗传现象，遗传因子可能位于染色体上。细胞学和遗传学联系起来，从遗传学得到定量的和生理的概念，从细胞学得到定性的、物质的和叙述的概念，逐步产生出细胞遗传学。

　　1920年美国细胞学家萨顿进一步指出遗传因子和染色体行为间的平行现象，必然意味着遗传因子位于染色体上，并且提到，如果两对因子位于同一染色体上，它们可能按照，也可能不按照孟德尔规律遗传，预示了连锁的概念，加深了关于成熟分裂尤其是关于染色体配对、染色体交换的研究。

　　此外，发现了辐射现象、温度能够引起果蝇突变之后，因突变的频率很高更有利于染色体的实验研究。辐射之后引起的各种突变，包括基因的移位、倒位及缺失等都司在染色体中找到依据。利用突变型与野生型杂交，并且对其后代进行统计处理可以推算出染色体的基因排列图。广泛开展的性染色体形态的研究，也为雌雄性别的决定找到细胞学的基础。

　　在20世纪40年代初期，其他学科的技术方法相继被用于细胞学的研究，开辟了新的局面，形成了一些新的领域。首先是电子显微镜的应用产生了超显微形态学。

　　比利时动物学家布拉谢从胚胎学的问题出发，利用专一的染色方法研究核酸在发育中的，意义。差不多与此同时，瑞典生化学家卡斯珀松根据各种物质对一定波长的吸收，创建了紫外线细胞分光光度计，来检测蛋白质、DNA和RNA这些物质在细胞中的存在。他们的工作引起人们对核酸在细胞生长和分化中的作用的重视。在他们工作的基础上发展起了细胞化学，研究细胞的化学组成，可以和形态学的研究相互补充，对细胞结构增加一些了解。

　　20世纪40年代开始逐渐开展了从生化方面研究细胞各部分的功能的工作，产生了生化细胞学。首先使用了匀浆——在适合的溶液中把细胞机械地磨碎——和差速离心的办法，除细胞核而外还可以得到线粒体、微粒体和透明质等几部分。对它们分别地进行研究了解到一些物质和酶的存在和分布以及某些代谢过程在什么部位进行。关于线粒体和微粒体这样的一些研究指出，许多基本的生化过程是在细胞质而不是在细胞核里进行的。这样的方法结合着深入的形态学研究导致对细胞中的过程有越来越深刻的了解。

　　虽然在20世纪30年代组织培养就有了较大的发展，但是只能培养组织块，还不能培养正常组织的单个细胞，而且还没有充分显示出它的重要性。利用培养的细胞可以研究许多在整体中无法研究的问题，例如细胞的营养、运动、行为、细胞问的相互关系等。几乎各种组织，包括某些无脊椎动物，都被培养过。

　　在良好的培养条件下从组织块长出的各种细胞，其生长情况不同。从形态上基本上可以分为三种类型，上皮、结缔组织和游走细胞。有时候培养细胞会显示正常组织在有机体中表现不出的特征，例如如果培养基中含有增强表面活性的物质，多种组织的细胞可以获得吞噬的能力。但是它们仍保持特有的性质和潜能，因为如果改变培养环境或者移回到动物体内原来的部位便仍可照原样生长。

　　值得一提的是在培养中的成纤维细胞的生长也受底质的影响。在一般情况下它们呈辐射状、漫无目的地从组织块长出。但是如果人工地使培养基处于一定方向的张力之下，或人工的在底质上制出痕迹，细胞就会沿张力的方向或沿着痕迹生长出去。这个现象也许可以用来解释在整体中结缔钼织和肌腱的功能适应——它们总是在张力的方向生长、分化。

　　可以看出对于细胞的研究，在使用电子显微镜后在亚显微结构方面的深入，以及在应用生化技术后在功能方面的深入，已经在为细胞生物学——在分子水平上研究细胞的生命现象——的形成创造了条件。所以在后来，在分子遗传学和分子生物学优异的成就的影响之下，细胞生物学这一新的学科很快地形成了。